У рыб есть плавательный пузырь. Плавательный пузырь у рыб: описание, функции. Рыбы, не имеющие воздушной камеры
Один мой родственник, весьма увлечённый рыбной ловлей, очень любил такой деликатес: обжаренный над спичкой рыбий плавательный пузырь… не могу судить о достоинствах такого блюда – но попробовать, в принципе, можно, интересно было бы узнать, каково на вкус… а ещё интереснее – разобраться, что это за орган и для чего он нужен рыбам?
Возникает он во внутриутробном периоде – и в это время представляет собой вырост кишечной трубки, расположенный над позвоночником, и при этом пузырь связан с кишечной трубкой воздушным каналом. В дальнейшем – по мере развития пищеварительной системы – из этого участка кишечной трубки сформируется пищевод. Будет ли с ним по-прежнему связан плавательный пузырь? У некоторых видов рыб – да (их называют физостомами, или открытопузырными), и через этот канал в него будут входить газы, а также выходить из него. Так дело обстоит у сельди, карпа, осетровых – эти рыбы могут регулировать объём плавательного пузыря путём заглатывания воздуха.
Но есть и такие рыбы, у которых канал, связывающий плавательный пузырь с пищеварительной системой, зарастает. Как же пузырь наполняется газами у таких рыб – закрытопузырных, или физоклистов? Разумеется, природа об этом позаботилась: на стенке плавательного пузыря у них есть густое сплетение капилляров, оно называется красным телом. Вот через кровь, проходящую через эти капилляры, и выделяются, а также поглощаются газы. К закрытопузырным принадлежат, например, судак и окунь.
Как «работает» плавательный пузырь? Прежде всего, это «гидростатический аппарат» рыбы. Чем глубже находится рыба, тем сильнее сжат газ в её плавательном пузыре, тем больше её удельный вес – и тем быстрее она погружается. Напротив, чем на меньшей глубине находится рыба, тем более расширяется газ в плавательном пузыре, тем удельный вес меньше, тем сильнее рыба выталкивается к поверхности.
Обо всех этих изменениях давления немедленно «узнаёт» мозг рыбы, куда посылают сигналы нервные окончания, расположенные в стенках плавательного пузыря, и в соответствии с этими сигналами мозг «управляет» мышцами рыбы.
На определённой глубине давление внутри и снаружи выравнивается – и тогда рыбе не нужно совершать вообще никаких движений, чтобы остаться на этой глубине (с точки зрения гидростатики такое состояние называется нулевой плавучестью). Это соответствует «естественной среде обитания» рыбы, где она проводит большую часть времени. Значение такого эволюционного приобретения мы поймём, если посмотрим на рыб, у которых плавательного пузыря нет – например, на акул. Эти морские хищники постоянно двигаются, даже когда отдыхают – иначе они начнут «падать вниз» в толще воды!
Впрочем, при всей полезности плавательного пузыря, есть рыбы, которым он бы только мешал. Как уже говорилось, он помогает рыбам «стабилизировать» своё положение в толще воды, соответственно, быстро передвигаться в воде вверх и вниз с ним было бы непросто, и у тех рыб, которые делают это постоянно, плавательного пузыря нет – например, у скумбрии, у тунца.
Не нужен плавательный пузырь и глубоководным рыбам: на большой глубине давление воды такое сильное, что плавательный пузырь его попросту не выдержал бы – оно в два счёта вытолкнуло бы из него весь газ!
Гидростатическая функция – главная задача плавательного пузыря, но не единственная. Некоторые рыбы – например, карпы и сомы – с его помощью воспринимают ударные и звуковые волны. А у некоторых рыб плавательный пузырь является источником… голоса. Да, рыбы далеко не такие молчуны, как принято считать! Во время Второй мировой войны американцы на своих подводных лодках долго не могли понять, кто же издаёт под водой урчащие звуки, искали вражеские субмарины, а оказалось – это были рыбы триглы. И свои «концерты» они дают именно с помощью плавательных пузырей.
Как видим, плавательный пузырь не так прост, как кажется. А главное – у него оказалось большое эволюционное будущее: из него впоследствии сформировались лёгкие, позволившие живым существам выйти на сушу.
Рыбы - наиболее древние первичноводные позвоночные. В процессе эволюции Класс рыб сформировался в водной среде, с ней связаны характерные особенности строения этих животных. Основной тип поступательного движения - боковые волнообразные движения благодаря сокращениям мускулатуры хвостового отдела или всего тела. Грудные и брюшные парные плавники выполняют функцию стабилизаторов, служат для подъема и опускания тела, поворотов, остановок, медленного плавного движения, сохранения равновесия. Непарные спинные и подхвостовой плавники действуют как киль, придавая телу рыбы устойчивость. В коже рыб много слизистых желез. Выделяемый ими слизистый слой уменьшает трение и способствует быстрому движению, а также защищает тело от возбудителей бактериальных и грибковых заболеваний. Хорошо развиты органы боковой линии.
Насчитывается около 22 тыс. видов рыб, обитающих в соленых и пресных водоемах. Кроме того, известно около 20 000 вымерших видов. В водах России встречается около 1,5 тыс. видов рыб.
Рыбы - наиболее древние позвоночные животные, господствующие как в морских, так и в пресноводных водоемах, включая горячие источники и подземные пещерные озера.
Одни рыбы обитают у поверхности, другие - в толще воды, что нашло отражение в форме их тела: она бывает обтекаемой или уплощенной, окраска также зависит от среды обитания: она может быть маскировочной, полосатой или очень яркой - красной, золотистой, серебряной. Питаются рыбы растительными кормами, беспозвоночными животными. Хищные представители охотятся за более мелкими рыбами, нередко своего же вида, часто поедают икру. В пищевых цепях морей рыбы составляют главную кормовую базу для млекопитающих - моржей, тюленей, котиков, зубастых китов. Кроме того, ими кормятся водные животные - выдра, норка, а также некоторые хищные - волки, медведи. Рыбы служат пищей для медуз, головоногих моллюсков, ракообразных, иглокожих. Трупы рыб поедаются раками и разлагаются гнилостными бактериями. Рыб и их икру потребляют земноводные, пресмыкающиеся (змеи, ужи, крокодилы), водоплавающие птицы. В настоящее время запасам рыб в нашей стране нанесен большой урон, что связано с нарушением мест их нереста, загрязнением водоемов, сокращением убежищ для молоди и в целом кормовой базы. При строительстве гидроузлов и водохранилищ на Волге в плотинах сооружались рыбоподъемники, рыбопропускники, но этого оказалось недостаточно: в отравленных стоками водах Волги рыбы практически не осталось. В стране проводятся мероприятия по охране рыб: регулируется количество улова, соблюдается сезонность вылова, регламентируются орудия лова, запрещено применение взрывчатых веществ. Для воспроизводства ценного поголовья рыб их искусственно разводят на рыбоводных заводах с последующим выпуском в естественные водоемы. Кроме того, рыбоводческие хозяйства разводят карпа, форель, толстолобика, белого амура. В Красную книгу СССР внесено 9 видов рыб. |
Характеристика класса
Класс рыб характеризуется следующими особенностями: наличием челюстей, активным захватыванием добычи, парными конечностями (грудные и брюшные плавники), тремя полукружными каналами во внутреннем ухе, двумя наружными ноздрями, хорошо развитым головным мозгом и непостоянной температурой тела.
Рыбы являются животными, приспособленными к довольно однообразным условиям жизни - водяной среде, обитая в которой они дифференцировались на большое число видов. Морфофизиологические особенности органов рыб следующие.
Покровы тела . Тело покрыто кожей, состоящей из многослойного эпителия и кориума. Кожные железы одноклеточные. Снаружи кожа покрыта чешуей, которая является производной собственно кожи (кориума). Основные типы чешуи - плакоидная (у акуловых рыб) и костная, свойственная современным костным рыбам. Особый интерес представляет плакоидная чешуя. Она наиболее примитивна по строению, из нее развилась чешуя других типов и зубы позвоночных. Плакоидная чешуя состоит из костной пластинки, лежащей в коже, и торчащего наружу шипа. Снаружи он покрыт эмалью, под которой находится вещество, подобное дентину. У акул зубы представляют собой настоящую плакоидную чешую. У всех остальных позвоночных зубы построены подобно плакоидной чешуе: снаружи эмаль, под ней дентин, а внутри полость, куда проникает сосочек соединительной ткани (пульпа) с кровеносным сосудом и веточкой нерва. Костная чешуя состоит из костных пластинок, налегающих друг на друга подобно черепице. Они растут в течение всей жизни, образуя годичные кольца на периферии пластинки.
Скелет . Тела позвонков двояковогнутые (амфицельные); между ними сохраняются остатки хорды.
В мозговом черепе помещаются головной мозг, органы обоняния, зрения и слуха. Ротовую полость рыбы окружает висцеральный череп. По бокам головы расположены жаберные крышки и жаберные дуги.
Скелет парных плавников состоит из поясов, которые служат опорой для конечностей. Имеются два пояса - плечевой и тазовый.
Мускулатура . Мышцы рыб поперечнополосатые, расположены сегментарно. Сегменты сложной формы, образуют группы мышц в области головы, челюстей, жаберных крышек, грудных плавников и т. п. Поступательное движение осуществляется за счет работы специальных мышц парных плавников и хвостового плавника. Имеются мышцы, которые двигают глаза, челюсти и другие органы.
Пищеварительная система . Пищеварительный канал начинается ротовым отверстием, которое ведет в ротовую полость. Челюсти снабжены зубами, которые помогают захватывать и удерживать добычу. Мускулистого языка нет. Далее идут глотка, пищевод, желудок и кишка, заканчивающаяся заднепроходным отверстием. Имеются печень и слаборазвитая поджелудочная железа.
Через глотку и пищевод пища попадает в большой желудок, где начинает перевариваться под действием соляной кислоты и пепсина. Частично переваренная пища попадает в тонкую кишку, куда впадают протоки поджелудочной железы и печени. Последняя выделяет желчь, которая скопляется в жёлчном пузыре. Комплекс пищеварительных ферментов, выделяемых поджелудочной железой и железами слизистой оболочки кишечника, вместе с желчью эффективно переваривает белки, жиры и углеводы в щелочной среде кишечника. В начале тонкой кишки в нее впадают слепые отростки, благодаря которым увеличивается железистая и всасывательная поверхность кишечника. Непереваренные остатки выводятся в заднюю кишку и через заднепроходное отверстие удаляются наружу.
Гидростатический аппарат . Плавательный пузырь является гидростатическим аппаратом. Пузырь образовался из выроста кишечника; находится над кишечником; у карповых, сомов, щук он соединяется тонкой трубочкой с кишечником. Пузырь заполнен газом, в состав которого входят кислород, углекислота и азот. Количество газа может изменяться и таким образом регулировать относительную плотность тела рыбы, позволяя ей изменять глубину погружения. Если объем плавательного пузыря не изменяется, рыба находится на одной и той же глубине, как бы повисая в толще воды. Когда объем пузыря увеличивается, рыба поднимается вверх. При опускании происходит обратный процесс. Стенка плавательного пузыря богата кровеносными сосудами, поэтому он может способствовать газообмену (как добавочный орган дыхания) у некоторых зарывающихся в ил рыб. Кроме того, плавательный пузырь может выполнять функции акустического резонатора при воспроизводстве различных звуков.
Дыхательная система . Органы дыхания представлены жаберным аппаратом. Жабры расположены на четырех жаберных дугах в виде ряда ярко-красных жабёрных лепестков, покрытых снаружи многочисленными (до 15 и более штук на 1 мм) тончайшими складочками, увеличивающими относительную поверхность жабр. Вода попадает в рот рыбы, процеживается через жаберные щели, омывая жабры, и выбрасывается наружу из-под жаберной крышки. Газообмен происходит в многочисленных жаберных капиллярах, кровь в которых течет навстречу омывающей жабры воде. Рыбы способны усваивать 46-82% растворенного в воде кислорода. У некоторых рыб имеются добавочные органы дыхания, позволяющие им использовать для дыхания кислород воздуха. Особый интерес представляет использование плавательного пузыря для воздушного дыхания.
Напротив каждого ряда жаберных лепестков находятся беловатые жаберные тычинки, имеющие большое значение для питания рыб: у некоторых они образуют цедильный аппарат с соответствующим строением, у других способствуют удержанию добычи в ротовой полости.
Выделительная система представлена двумя темнокрасными лентовидными почками, лежащими ниже позвоночного столба почти вдоль всей полости тела. Почки отфильтровывают из крови продукты распада веществ в виде мочи, которая по двум мочеточникам поступает в мочевой пузырь, открывающийся наружу позади заднепроходного отверстия. Значительная часть ядовитых продуктов распада (аммиак, мочевина и др.) выводится из организма через жаберные лепестки рыб.
Кровеносная система . У рыб, как и у круглоротых, один круг кровообращения. Сердце у рыб двухкамерное, состоит из предсердия и желудочка. Между ними находится клапан, который пропускает кровь в одном направлении. Сосуды, по которым кровь движется к сердцу, называются венами, от сердца - артериями. Насыщенная углекислотой венозная кровь от разных органов рыб течет по венам к сердцу, попадает в предсердие, из него в желудочек. Таким образом, в сердце рыбы находится лишь венозная кровь. Из желудочка кровь выбрасывается в брюшную аорту, которая распадается на 4 пары приносящих жаберных артерий, снабжающих кровью жабры. В жабрах кровь насыщается кислородом. Окислившаяся в жаберных капиллярах кровь собирается в 4 пары выносящих жаберных артерий, которые сливаются в спинную аорту. От нее кровь по артериям разносится по всему телу. В тончайших капиллярах тканей и органов артериальная кровь отдает клеткам тела кислород, насыщается углекислотой и опять поступает в вены.
Нервная система имеет вид утолщенной впереди полой трубки. Передний ее конец образует головной мозг, полости его называются жедудочками мозга. Из головного мозга выходит 10 пар нервов. Каждый нерв начинается спинным и брюшным корешками. Брюшной корешок передает двигательные импульсы, спинной - чувствительные. Каждый спинномозговой нерв, соединяясь с симпатическим стволом, который лежит параллельно спинному мозгу, образует симпатические ганглии. Двигательные волокна симпатических стволов и нервов вместе с двигательными волокнами блуждающего нерва составляют вегетативную нервную систему, которая иннервирует все внутренние органы.
В головном мозгу имеется пять отделов: передниий, межуточный, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг. Центры разных органов чувств размещены в различных отделах мозга: химического чувства (обоняния, вкуса) - в переднем мозге, зрения - в среднем, слуха и осязания - в продолговатом, координации движения - в мозжечке. Продолговатый мозг переходит в спинной. Полость внутри спинного мозга называется спинномозговым каналом.
В обонятельных мешках хорошо развиты складки обонятельного эпителия. Ноздря разделена надвое кожистым клапаном (у плывущей рыбы вода заходит в обонятельный мешок через переднее и выходит наружу через заднее носовое отверстие). Особенно велико значение обоняния и "химической памяти" у мигрирующих проходных и полупроходных рыб.
Вкусовые рецепторы, или вкусовые почки, находятся в слизистой оболочке ротовой полости, на голове, усиках, удлиненных лучах плавников, рассеяны по всей поверхности тела. В поверхностных слоях кожи рассеяны осязательные тельца и терморецепторы. Костные рыбы способны различать перепады температуры 0,4 °С. Преимущественно на голове рыб концентрируются рецепторы электромагнитного чувства.
Из органов чувств наиболее развита боковая линия, свойственная только обитателям воды. Ее каналы тянутся с боков вдоль туловища от головы до хвостового плавника и сообщаются с внешней средой через многочисленные отверстия в чешуях. На голове канал сильно ветвится и образует сложную сеть. Боковая линия очень характерный орган чувств: благодаря ей рыбы воспринимают колебания воды, направление и силу течения, волны, которые отражаются от разных предметов. С помощью этого органа рыбы ориентируются в потоках воды, воспринимают направление движения добычи или хищника, не наталкиваются на твердые предметы в едва прозрачной воде. Орган химического чувства - парные мешки.
Два больших глаза находятся по бокам головы. Хрусталик круглый, не изменяет формы и почти касается уплощенной роговицы (поэтому рыбы близоруки и видят не далее 10-15 м). У большинства костных рыб сетчатка содержит палочки и колбочки. Это позволяет им адаптироваться к меняющейся освещенности. Большинство костных рыб имеют цветное зрение.
Орган слуха - представлен лишь внутренним ухом, или перепончатым лабиринтом, расположенным справа и слева в костях задней части черепа. Он заполнен эндолимфой, в которой во взвешенном состоянии находятся слуховые камешки - отолиты. Звуковая ориентация очень важна для водных животных, в частности для рыб. Скорость распространения звуков в воде почти в 4 раза больше, чем в воздухе (и близка к звукопроводимости тканей тела рыб). Поэтому даже относительно просто устроенный орган слуха позволяет рыбам воспринимать звуковые волны.
Орган равновесия анатомически связан с органом слуха. Представляет три полукружных канала, лежащих в трех взаимно перпендикулярных плоскостях.
Размножение . Органы размножения у самцов представлены парными семенниками, а у самок - парными яичниками.
Рыбы размножаются в воде. Большинство видов откладывает икру, оплодотворение наружное, иногда внутреннее (акулы, скаты), в этих случаях наблюдается живорождение. Развитие оплодотворенной икры длится от нескольких часов (у тюльки, многих аквариумных рыб) до нескольких месяцев (у лосося). Личинки, которые выходят из икры, имеют остаток желточного мешка с запасом питательных веществ. Сначала они малоподвижны и питаются лишь этими веществами, а потом начинают активно питаться различными микроскопическими водными организмами. Через несколько недель из личинки развивается покрытый чешуей и похожий на взрослую рыбу малек.
Много морских и пресноводных рыб размножаются и живут в одних и тех же водоемах (в частности, сазан, карась, линь, густера, плотва, щука, судак, треска, мерлуза, хек, камбала). Часть рыб живет в море, а для нереста заходит в реки или наоборот - постоянно живет в пресных водоемах, а для нереста идет в море. Это проходные или полупроходные рыбы. В частности, осетровые (осетр, севрюга, белуга) и лососевые (кета, горбуша, чавыча, лосось) большую часть жизни проводят в море, а для икрометания заходят в реки. Их нерестовые миграции имеют протяженность в сотни и тысячи километров, как и нерестовые миграции речного угря. Взрослые угри живут в реках, а для нереста идут в определенные части океанов. Так, обитающий в реках Европы и Северной Африки европейский угорь идет для нереста в Саргассово море. Из икры выходят листовидные личинки, совсем не похожие на взрослых угрей. Личинки уносятся течением снова в реки Европы, их строение постепенно изменяется, в реки заходят угри уже со змееподобным телом. Нерестовые миграции облегчают встречу половозрелых особей и создают наиболее благоприятные условия для развития икры и личинок.
Нерест у рыб происходит в разное время года: осенью и зимой у лососевых, весной - у судака, щуки, окуня, сазана, леща и летом - у осетровых и некоторых карповых. Большинство пресноводных рыб откладывает икру среди водных растений на мелководье, осетровые нерестятся на каменистом грунте, лососевые закапывают икру в грунт (под гальку или гравий). Плодовитость рыб в среднем гораздо выше плодовитости наземных позвоночных, это связано с большой гибелью икры и мальков.
Филогения . Рыбы произошли от общих предков с круглоротыми. Эволюция последних пошла по пути развития рта без челюстей, висцерального скелета в виде решетки и т.д., а эволюция рыб - по пути развития челюстей, жаберных дуг, чешуи, парных плавников и т. д.
Систематика . Класс рыб делится на несколько подклассов:
Строение и размножение окуня
Окунь живет в пресных водоемах различного типа - озерах, водохранилищах, реках, проточных прудах. Плотность воды больше, чем плотность воздуха, и ее сопротивление движущимся телам также выше. Поэтому для подвижных водных животных большое значение имеет форма тела. Многие рыбы, в том числе окунь, большую часть времени проводят в движении, держась в толще воды. Они обладают обтекаемой веретенообразной (или торпедообразной) формой тела; заостренная голова плавно переходит в туловище, а туловище в суженный хвост.
Тело окуня сверху покрыто костными чешуйками, задние края которых черепицеобразно налегают на чешуйки следующего ряда. Сверху чешуйки покрыты тонкой кожицей, железы которой выделяют слизь. Имеются парные (грудные и брюшные) и непарные (спинной, хвостовой и подхвостовой) плавники. Непарные плавники поддерживаются крепкими костными плавниковыми лучами.
Скелет окуня костный и состоит из позвоночника, черепа и скелета конечностей (плавников). Хребет делится на туловищный и хвостовой отделы. В состав позвоночного столба входит 39-42 позвонка. Каждый позвонок состоит из двояковогнутого тела и отростков. В промежутках между соседними телами позвонков сохранились остатки хорды. Сверху к каждому позвонку прилегает верхняя дуга, оканчивающаяся верхним отростком. Совокупность верхних дуг образует канал, в котором лежит спинной мозг. Снизу к хвостовым позвонкам прилегают нижние дуги с нижними отростками. В туловищном отделе к позвонкам сбоку причленяются длинные и тонкие костные ребра. Позвоночной столб может изгибаться преимущественно в горизонтальной плоскости. Многочисленные кости черепа окуня (как и других костных рыб и всех позвоночных) образуют два отдела - мозговой и жаберно-челюстной. Мозговой отдел состоит из черепной коробки, в которой находится головной мозг. Жаберно-челюстной отдел включает кости верхней и нижней челюстей, жаберных и подъязычных дуг. Четыре большие плоские покровные кости образуют жаберную крышку, защищающую жабры снаружи. У окуня развиты также кости плечевого и тазового поясов, причем пояс грудных плавников развит значительно сильнее, чем пояс брюшных плавников. Многочисленные острые зубы на челюстях и костях ротовой полости помогают окуню захватывать и удерживать добычу; мальков рыб, водных беспозвоночных и т. п.
У самки в полости тела имеется непарный яичник, у самца - пара длинных белых семенников. Размножение окуня начинается на 2-4-м году жизни, весной, как только в водоемах сойдет лед. В это время окраска окуня становится особенно яркой. Рыбы собираются стайками в неглубоких местах с очень медленным течением. Каждая самка откладывает до 300 тыс. икринок, склеенных в виде полоски длиной 1,5-2 м, которая прикрепляется к водным растениям. Самцы выделяют семенную жидкость - молочко, в котором находится масса подвижных сперматозоидов, оплодотворяющих икринки.
Значение рыб
Рыбы имеют большое экономическое значение как ценный продукт питания. За счет рыб в настоящее время человек получает до 40% животных белков. Небольшая часть пойманной рыбы идет на корм искусственно разводимым пушным зверям, приготовление рыбной муки для подкормки скота, удобрение. В тканях рыб много белков, витаминов А и Д (особенно богат ими рыбий жир, который получают из печени тресковых рыб и акул). Из отходов разделки и переработки рыбы получают технический рыбий жир, который используется в кожевенном, мыловаренном и других производствах.
Свыше 80% добываемой рыбы дает морской промысел, около 5% улова составляют проходные рыбы, не более 14% - промысел на пресных водоемах. Ежегодно в мире добывают около 69 млн. т рыбы. В последние десятилетия перепромысел рыбы привел к резкому сокращению численности отдельных видов (например, камбалы, сельди и др.). Негативно сказывается на рыбопродуктивности океанов и морей загрязнение воды нефтью, соединениями ртути, свинца, гербицидами, инсектицидами, уменьшение речного стока в результате строительства на реках водохранилищ. Регулирование промысла рыбы в международных водах осуществляется на основе межправительственных соглашений (например, о регулировании промысла лососей в северной части Тихого океана между СССР, США, Канадой и Японией, о промысле сельдей в северной части Атлантического океана, подписанная более чем 100 странами в ноябре 1982 г. международная конвенция о вылове рыбы на шельфе в 200-мильной зоне континентальных вод).
В нашей стране основу морского промысла составляют тресковые, (треска, пикша, мерлуза, хек, минтай, навага и др.), большое значение имеет промысел океанической и азово-черноморской сельдей, балтийской сельди, или салаки, кильки, или шпротов, камбалы, палтуса, морского окуня. Ценны также проходные и пресноводные лососевые (кета, горбуша, семга, таймень, сиг, омуль и др.). Среди пресноводных рыб промышленное значение имеют карповые (особенно лещ, а также сазан, карась, вобла), судак.
Для сохранения запасов промысловых рыб проводятся большие работы в таких основных направлениях: искусственное разведение ценных проходных (в частности, осетровых и лососевых) и некоторых пресноводных рыб (карп, белый амур, пестрый и белый толстолобики, форель), улучшение условий нереста для проходных и полупроходных рыб, акклиматизация некоторых промысловых рыб.
Некоторые виды рыб могут быть источником отравления. Так, в Средней Азии водится несколько видов маринки , мясо которой можно употреблять в пищу, но икра ядовита. Большинство ядовитых рыб (скаты-хвостоколы, морские драконы, морские ерши, морские окуни) вводят яд, вырабатываемый ядовитыми железами, при уколах лучами плавников или шипами, расположенными на основании жаберных крышек, на хвосте или у основания спинного плавника.
Зарегулирование стока рек, строительство на них плотин и водохранилищ, уменьшение речного стока в результате изъятия больших объемов воды на полив орошаемых земель нарушили обычный режим многих водоемов и условия нереста проходных и полупроходных рыб. Промышленная добыча этих рыб резко сокращается, местами они исчезли. Для сохранения рыбных запасов в широких масштабах осуществляются рыборазводные мероприятия. В нижнем течении многих рек, которые впадают в Каспийское и Черное моря, моря Северного Ледовитого и Тихого океанов, работают свыше 100 рыбоводных заводов. От пойманных половозрелых осетровых и лососевых рыб берут икру и молочко, осторожно их смешивают (так называемый сухой способ оплодотворения, при котором оплодотворяются почти все икринки), потом доливают воду и помещают оплодотворенную икру в специальные инкубационные аппараты. В этих аппаратах проточная вода содержит достаточное количество кислорода и имеет необходимую для развития икры температуру. Личинки сначала содержатся в специальных водоемах (баках, бассейнах или прудах), подкармливаются и уже окрепшими мальками выпускаются в природные водоемы.
Успешно развивается прудовое рыбоводство. Основные объекты рыбоводства - карп, белый амур, пестрый и белый толстолобики, форель, линь, сом. Для увеличения численности ценных рыб (сазана, леща, судака, воблы и др.) широко используются рыбопитомники, созданные на искусственных морях-водохранилищах и в приустьевых участках южных рек.
Рыбные хозяйства выращивают несколько искусственно выведенных пород карпа (и других видов) на протяжении двух лет в системе прудов. Осенью производителей и не достигших товарного размера молодых рыб выпускают в глубокие (до 2 м) зимовальные пруды. Весной производителей переводят в мелководные нерестовые пруды. После нереста производителей снова выпускают в зимовальные пруды, а мальков - в вырастной. Молодь карпов проводит зиму в зимовальных прудах, весной однолетних рыб пускают в большие нагульные пруды. Воду из всех прудов поочередно спускают, пруды очищают и удобряют. Помимо естественных кормов рыб подкармливают комбикормами. При таком выращивании карпы достигают осенью второго года жизни массы 300-500 г, осенью третьего года - 1,5-2 кг, сомы осенью третьего года - 2-3 кг. Выращивают карпов в тепловодных прудах при температуре воды 18-23 °С. Часто годовиков или двухлеток карпа доращивают на залитых водой рисовых полях, в торфяных карьерах, в водоемах - охладителях электростанций.
В холодноводных прудах с чистой проточной водой и твердым незаиленным дном в западных областях Украины выращивают форель. Успешно акклиматизированы некоторые промысловые рыбы, в частности, кефаль из Черного моря в Каспийском море, судак и севанская форель - в оз. Иссык-Куль, горбуша - в бассейне Баренцева и Белого морей, белый амур, пестрый и белый толстолобики из бассейна Амура - в водоемах юга европейской части России и Средней Азии. Растительноядные рыбы - белый амур, пестрый и белый толстолобики - поедают тростник, рогоз и другие водные растения, таким образом они очищают оросительные каналы на юге нашей страны и пруды-охладители при тепловых электростанциях.
Плавательный пузырь рыбы - это вырост пищевода.
Плавательный пузырь помогает рыбе находиться на определенной глубине - той, на которой вес вытесняемой рыбой воды равен весу самой рыбы. Благодаря плавательному пузырю рыба не тратит дополнительную энергию на поддержание тела на этой глубине.
Рыба лишена возможности произвольно раздувать или сжимать плавательный пузырь. Если рыба погружается, возрастает давление воды на ее тело, оно сдавливается, и плавательный пузырь сжимается. Чем ниже опускается рыба, тем сильнее становится давление воды, тем больше сдавливается тело рыбы и тем стремительнее продолжается её падение. А когда рыба поднимается в верхние слои, то давление воды на нее уменьшается, происходит расширение плавательного пузыря. Чем ближе к поверхности воды находится рыба, тем больше расширяется газ в плавательном пузыре, который уменьшает удельный вес рыбы. Это ещё больше выталкивает рыбу к поверхности.
Итак, рыба не может регулировать объем плавательного пузыря. Но зато в стенках пузыря есть нервные окончания, посылающие сигналы в мозг при его сжатии и расширении. Мозг же на основании этой информации отправляет команды исполнительным органам - мышцам, с помощью которых рыба осуществляет движение.
Таким образом, плавательный пузырь рыбы - это ее гидростатический аппарат , обеспечивающий ее равновесие: он помогает рыбе оставаться на определенной глубине.
Некоторые рыбы с помощью плавательного пузыря могут издавать звуки. У некоторых рыб он служит резонатором и преобразователем звуковых волн.
Кстати...
Плавательный пузырь появляется в процессе эмбрионального развития рыбы как вырост кишечной трубки. В дальнейшем канал, который соединяет плавательный пузырь с пищеводом, может остаться или зарасти. В зависимости от того, есть ли у рыбы такой канал, все рыбы делятся на открытопузырных и закрытопузырных . Открытопузырные рыбы могут заглатывать воздух и таким образом контролировать объём плавательного пузыря. К открытопузырным относятся карпы, сельди, осетровые. У закрытопузырных рыб газы выделяются и поглощаются через густое сплетение кровеносных капилляров на внутренней стенке плавательного пузыря - красное тело.
Материал из Википедии - свободной энциклопедии
Пла́вательный пузы́рь - заполненный газом вырост передней части кишечника, основной функцией которого является обеспечение плавучести рыб. Плавательный пузырь может выполнять гидростатические, дыхательные и звукообразовательные функции.
У костных рыб отсутствует у парусниковых , а также у ведущих донный образ жизни и глубоководных рыб. У последних плавучесть обеспечивается в основном за счет жира благодаря его несжимаемости или за счёт более низкой плотности тела рыбы, как например, у анциструсов , голомянок и рыбы-капли . В процессе эволюции одна из структур, подобных плавательному пузырю, преобразовалась в лёгкие наземных позвоночных . Наиболее близкий вариант к легким четвероногих, однако, демонстрируют не костистые, а костные (многопер , имеющий непарные ячеистые легкие - нижний вырост глотки) и двоякодышащие рыбы (у трех современных представителей наблюдается разнообразие в строении легких). Ведь легкие наземных позвоночных произошли от нижнего выроста глотки, а плавательный пузырь костистых - от верхнего выроста пищевода.
Плавательный пузырь у разных групп рыб
Плавательный пузырь имеют не все группы рыб, а в тех группах, для которых он является свойственным, имеются виды, утратившие его в ходе эволюции. Основные современные крупные таксоны рыб в отношении наличия либо отсутствия плавательного пузыря и его функций характеризуются следующим образом:
Круглоротые и хрящевые - плавательный пузырь отсутствует. Целакантообразные (латимерия) - плавательный пузырь редуцирован. Двоякодышащие , многоперовые - имеется, орган дыхания. Хрящевые ганоиды (осетрообразные) - имеется, гидростатический орган. Костные ганоиды - имеется, орган дыхания. Костистые рыбы - имеется, у некоторых редуцирован, гидростатический орган, у небольшого числа видов является органом дыхания.
Описание
В процессе эмбрионального развития рыб плавательный пузырь возникает как спинной вырост кишечной трубки и располагается под позвоночником . В процессе дальнейшего развития канал, соединяющий плавательный пузырь с пищеводом, может исчезнуть. В зависимости от наличия или отсутствия такого канала рыбы делятся на открыто- и закрытопузырных. У открытопузырных рыб (физостом ) плавательный пузырь в течение всей жизни связан с кишечником воздушным протоком, через который газы поступают внутрь и выводятся наружу. Такие рыбы могут заглатывать воздух и таким образом контролировать объём плавательного пузыря. К открытопузырным относятся карпы , сельди , осетровые и другие. У взрослых закрытопузырных рыб (физоклистов ) воздушный проток зарастает, а газы выделяются и поглощаются через красное тело - густое сплетение кровеносных капилляров на внутренней стенке плавательного пузыря.
Гидростатическая функция
Основная функция плавательного пузыря у рыбы - гидростатическая. Он помогает рыбе оставаться на определённой глубине, где вес вытесняемой рыбой воды равен весу самой рыбы. Когда же рыба активно опускается ниже этого уровня, тело её, испытывая большее наружное давление со стороны воды, сжимается, сдавливая плавательный пузырь. При этом вес вытесняемого объёма воды уменьшается и становится меньше веса рыбы и рыба падает вниз. Чем ниже она опускается, тем сильнее становится давление воды, тем больше сдавливается тело рыбы и тем стремительнее продолжается её падение. Наоборот, при всплытии ближе к поверхности газ в плавательном пузыре расширяется и уменьшает удельный вес рыбы, что ещё больше выталкивает рыбу к поверхности.
Таким образом, основное назначение плавательного пузыря - обеспечивать нулевую плавучесть в зоне обычного обитания рыбы, где ей не надо тратить энергию на поддержание тела на этой глубине. Например,
Рассказа о плавательном пузыре речь в основном шла о его положении относительно кишечника у разных групп рыб, а также о путях возможной эволюции от первичного вентрального легкого древних рыб к настоящему дорзальному плавательному пузырю рыб современных. Сегодня мы более подробно рассмотрим внутреннее устройство этого органа и еще раз вернемся к разнообразию его строения.
Ранее мы отметили, что в эволюции рыб от предковых (зачастую примитивных) к современным более сложно устроенным формам наблюдается тенденция, во-первых, к потере связи плавательного пузыря с кишечником и, во-вторых, к общему усложнению его строения. Действительно, наиболее молодые таксоны являются, как правило, закрытопузырными, в то время как у более старших (имеющих более раннее эволюционное происхождение) наблюдается открытопузырность.
Схема строения плавательного пузыря рыб
Переход от открытопузырности к закрытопузырности проходил в эволюции посредством постепенного утоньшения и удлинения воздушного канала и смещения места его соединения с пищеварительным трактом от глотки в задние отделы кишечника. Так, у современных открытопузырных рыб этот канал длинный и узкий, как, например, у лососевых, и открывается за желудком, а у панцирной щуки Lepisosteus - представителя одной из древних групп - он короткий и широкий, и открывается в пищевод. Такое его "переднее" положение укорачивает путь в плавательный пузырь для заглатываемого с поверхности воды воздуха и обеспечивает дыхательную функцию.
Принципы работы плавательного пузыря
Вначале поговорим о принципе работы плавательного пузыря как гидростатического органа. Этот принцип прост: изменяя объем плавательного пузыря, рыба изменяет общую плотность тела, и как следствие меняется и ее плавучесть. Как же происходит изменение объема плавательного пузыря? Первые исследователи считали, что это осуществляется только за счет окружающей плавательный пузырь мускулатуры, работа которой приводит к его сжиманию или растягиванию, что в свою очередь выгоняет воздух из пузыря или наоборот нагнетает его внутрь. Однако это не верно - изменение объема плавательного пузыря исключительно за счет работы мускулатуры свойственно лишь немногим примитивным мелководным формам. У подавляющего большинства рыб для этого используются специализированные внутренние структуры, расположенные в самом пузыре, в то время как мускулатура задействуется в крайних случаях. Эти структуры в зависимости от продвинутости таксона могут быть выражены в разной степени, но при этом всегда различают два их типа - красное тело и овал. Фактически это две зоны в оболочке плавательного пузыря, выполняющие функции синтеза (красное тело) и удаления (овал) газов. Функционирование этих зон связано с обильным кровообращением, так как кровь является для большинства рыб основным, а в случае закрытопузырных рыб единственным транспортным "каналом" для газов при наполнении и опорожнении плавательного пузыря.
Теперь давайте немного подробнее рассмотрим строение этих двух "рабочих" зон.
Строение красного тела
Начнем с красного тела (лат. corpus ruber)
, которое по сути является газовой железой (а в англоязычной литературе оно преимущественно называется именно так), служащей для «закачки» газов из крови в полость плавательного пузыря. Оно представляет собой скопление секреторных клеток (вероятно эпителиального происхождения) и капилляров. У разных групп рыб красное тело может быть выражено неодинаково – оно может покрывать либо всю поверхность пузыря, либо только небольшую его часть, иметь лопастную структуру или представлять собой однородное образование, быть выстланным многослойным или однослойным эпителием.
Красное тело внешне выглядит как густое скопление копилляров
Сейчас я не стану останавливаться на подробностях работы всей системы, но для дальнейшего понимания строения красного тела необходимо отметить, что попадание газов напрямую из крови в плавательный пузырь путем простой диффузии невозможно из-за разницы их парциальных давлений. Для преодоления этой разницы как раз и необходимы секреторные клетки, которые за счет происходящих в них химических реакций обеспечивают транспорт газов в нужном направлении. Для синтеза необходимого объема газов секреторные клетки должны соответствующим образом снабжаться кровью, которая как раз и является источником этих газов. Поэтому важнейшей составляющей красного тела является скопление капилляров, образующих густую сеть в стенке плавательного пузыря и получившее довольно смешное и кажущееся не совсем научным название – чудесная сеть от латинского rete mirabile. Как уже отмечалось выше, у разных видов рыб чудесная сеть, как неотъемлемая часть красного тела, может быть развита в разной степени, однако, если имеется, то построена по одному универсальному принципу. Этот принцип заключается в очень близком расположении капилляров, приносящих кровь к секреторным клеткам и уносящих ее обратно. По этим сближенным артериальным и венозным капиллярам происходит параллельный (но разнонаправленный) транспорт крови, что обеспечивает сложный механизм нагнетания парциального давления газов в приносящих капиллярах и саму возможность "закачки" газов внутрь плавательного пузыря. Подробнее об этом я попробую рассказать в отдельном посте, пока же предлагаю только взглянуть на рисунок ниже, на котором показана микроструктура чудесной сети и пути газов в разных ее частях.
Микроструктура чудесной сети и разность парциальных давлений газов в разных ее участках.
Стрелками показано направление газов и кровотока.
Два типа организации чудесной сети
Говоря о строении чудесной сети, нельзя не упомянуть о том, что существует два типа организации параллельных приносящих и выносящих капилляров. Чудесная сеть может быть биполярной, когда две микросети капилляров расположены последовательно, или униполярной, когда имеется лишь одна микросеть капилляров, непосредственно примыкающая к секреторным клеткам. Эти варианты строения показаны на рисунке ниже. У большинства рыб чудесная сеть построена по униполярному типу, в то время как у угрей она биполярна. Различия в строении чудесной сети проявляются также и в том, что число пар капилляров (1 приносящий + 1 выносящий) в микросети может варьировать у разных видов от единиц до нескольких тысяч.
Униполярный и биполярный типы строения чудесной сети
Строение овала
Теперь перейдем к строению овала, являющегося структурой, ответственной за транспорт газов из плавательного пузыря в кровь. Овал представляет собой участок стенки плавательного пузыря, обильно снабжающийся сосудами, также как и в случае с красным телом, образующими густую сеть. Структура этой сети, однако, гораздо проще, так как механизм обратного транспорта газов из плавательного пузыря в кровь значительно проще. Из-за разности парциальных давлений газы проникают в кровь по принципу прямой диффузии, поэтому для обеспечения этого процесса не требуются никакие секреторные клетки и организация параллельного транспорта в капиллярах. Скорость этой диффузии, как правило, очень высокая и ограничивается, прежде всего, скоростью кровотока - кровь попросту не успевает уносить растворенные газы. Кроме того, процесс диффузии связан с площадью, через которую она происходит, и диаметром просвета между резорбирующей и секреторной частями, который, как уже было сказано, может регулироваться с помощью сфинктера.
Капилляры овала (показаны стрелкой)
Разнообразие строения плавательного пузыря костистых рыб
В завершении, как я и обещал, вернемся к разнообразию строения плавательного пузыря у разных групп рыб. Потеря связи с кишечником, как уже было сказано, - не единственная тенденция в эволюции плавательного пузыря. От примитивных древних групп к наиболее современным молодым таксонам мы наблюдаем постепенное усложнение его строения. Это усложнение заключается прежде всего в появлении различных зон, связанных с выполнением тех или иных специальных функций. Гидростатическую функцию обеспечивают две таких зоны - это уже описанные выше красное тело и овал. Их обособление у разных рыб может быть организовано по-разному, но в общем сводится к разделению плавательного пузыря на несколько камер. Как правило, таких камер бывает две - в одной происходит синтез газов, а в другой их поглощение. Разнообразие строения и расположения камер относительно друг друга у костистых рыб очень велико. Некоторые примеры показаны на рисунке ниже.
При описании плавательного пузыря часто отдельно упоминают плавательный пузырь угрей родов Anguilla и Conger (рисунок D). Действительно, в его строении есть ряд интересных особенностей. Имея связь с кишечником, он, однако, функционирует как плавательный пузырь закрытого типа. В чем же это проявляется? Дело в том, что воздушный канал у угрей этих родов расширен и функционально соответствует зоне овала - через его стенки происходит резорбция газов в кровь, синтез же газов осуществляется в единственной крупной вытянутой камере, снабженной мощной газовой железой. Помимо этого, с плавательным пузырем закрытого типа его сближает особенность кровообращения и состав наполняющих газов.
Говоря о разнообразии строения плавательного пузыря и особенностях его связи с внешней средой нельзя не упомянуть о плавательном пузыре сельдевых (сем. Clupeidae). Особенности его строения связаны с особенностями биологии этих рыб, которым свойственны значительные и резкие вертикальные миграции. Так, типичный представитель сельдевых тихоокеанская сельдь Clupea pallasii совершает подобные миграции из глубин моря в поверхностные слои вслед за планктоном, которым она питается. При таких перемещениях объем газа в плавательном пузыре резко увеличивается за счет снижения внешнего давления, что в обычном случае могло бы привести к повреждению тканей рыбы (нечто подобное мы наблюдаем при ловле рыб с глубины - часто такие поимки сопровождаются выпячиванием плавательного пузыря через рот рыбы). Чтобы такого не происходило, в процессе эволюции сельди приобрели дополнительное отверстие, расположенное в районе анального и соединяющее плавательный пузырь с внешней средой. Через него и происходит "стравливание" лишнего воздуха, причем этот процесс может контролироваться самой рыбой с помощью имеющегося здесь сфинктера.
Подробнее о функционировании плавательного пузыря я расскажу в одном из следующих постов.
